Permský hypercarnivore naznačuje dentální složitost u raných amniotů

Všichni obratlovci zkoumaní v této studii a histologicky odebraní (doplňková tabulka 1) vykazují polyfyodontické a dentinové růstové linie (obr. 2-4 a doplňkové obr. 2-9), které jsou morfologicky konzistentní s inkrementálními liniemi von Ebnera existujících savců a krokodýlů Zuby: střídající se neprůhledné zóny, trajektorie linií rovnoběžné s dřeňovou dutinou a šířky v rozmezí 1 až 30 mm18. Všechny funkční zuby byly průběžně nahrazovány vývojem náhradního zubu, lingválního k funkčnímu zubu, což vedlo k resorpci jeho základny a odlupování.

Obr. 2: Přírůstkové čáry Mesenosaurus efremovi.
obrázek 2

A ROMVP 85502, lingvální pohled na fragmentovaný chrup s přerušovanými červenými čarami přes rovinu LL řezu funkčních a náhradních zubů. b Celý pohled na řez rodiny zubů LL blízko vrcholu korunky. C Detailní pohled na průřez funkčního zubu LL zobrazující přírůstkové čáry, bílé šipky. tj Detailní pohled na průřez náhradního zubu TR zobrazující přírůstkové čáry, bílé šipky.

Obr. 3: Přírůstkové čáry Dimetrodon srov. D.limbatus.
obrázek 3

A Boční pohled na Dimetrodon. b ROMVP 85510, rodina maxilárních zubů, vyfotografováno v lingválním pohledu ukazující rovinu řezu LL přes funkční zub a náhradní zub. C Celkový pohled na podélný řez LL v blízkosti vrcholu korunky funkčního a náhradního zubu. tj Detailní pohled na průřez funkčního zubu LL zobrazující přírůstkové čáry, bílé šipky. E Detailní pohled na průřez náhradního zubu LL zobrazující přírůstkové čáry, bílé šipky. Kresba lebky byla upravena od Reisze42 a Brink a Reisz43.

Obr. 4: Přírůstkové čáry edaphosaurus sp.
obrázek 4

A Boční pohled na edaphosaurus. b USNM PAL 706602, rodina maxilárních zubů, vyfotografováno v lingválním pohledu ukazující rovinu řezu LL přes funkční zub a náhradní zub. C Celkový pohled na podélný řez LL u korunkového vrcholu funkčního a náhradního zubu. tj Detailní pohled na průřez funkčního zubu LL zobrazující přírůstkové čáry, bílé šipky. Kresba lebky byla upravena od Romera a Price41 a Modesto44.

Náhradní vzor v Mesenosaurus efremovi

Náhrada v gracile predátorovi Mesenosaurus efremovi z lokality Richards Spur (obr. 1) se objevuje jako vlna ve střídavých polohách zubů, přičemž každý další funkční zub v sekvenci podstupuje náhradu během jedné události. Mezery v řadě zubů představují fáze v cyklu výměny, kdy byl starý zub vyhozen, ale náhradní zub se ještě nestal funkčním a není ankylozován k čelistní kosti. Často se tyto malé náhradní zuby ztrácejí během fosilizace, ale v případě Dolese Mesenosaurus, konzervace je tak vynikající, že tyto nepřipojené náhradní zuby jsou zachovány, často na místě (obr. 1e). Zjistili jsme, že mnoho exemplářů M.efremovi mají rodiny zubů obsahující funkční zub a jeden náhradní zub lingvální k němu, ale u jedné maxily (ROMVP 85456) byla pozorována rodina zubů obsahující funkční zub a dva po sobě následující náhradní zuby (obr. 1c).

Míra náhrady zjištěná u jedné rodiny zubů v rámci an M.efremovi zubní bylo 39 dnů (ROMVP 85502; obr. 2) a 34 dnů pro levou maxilu (ROMVP 85443; doplňkový obr. 2). Četnost výměny tří rodin zubů (mx10, mx12 a mx15) pro ROMVP 85457 byla odhadnuta na 46, 36 a 35 dní. Tedy náhradový poměr za M.efremovi nezdá se, že by se u jednoho vzorku významně nelišila v poloze zubu, velikosti nebo ontogenetickém stáří zubu.

Náhradní vzor v jiných synapsidech

Na rozdíl od dostupnosti mnoha Mesenosaurus Vzorky pro destruktivní vzorkování, další taxony jsou mimořádně vzácné a pro destruktivní analýzu bylo k dispozici jen málo vzorků. Tedy pouze jediná maxila vrcholového predátora Dimetrodon s náhradním zubem v pozici byl k dispozici (obr. 3). Funkční zub měl celkem 459 přírůstkových linií, zatímco náhradní zub měl celkem 354 linií, což vedlo k náhradě 105 dnů. Naproti tomu maxilární zub pro bazální sfenakodont haptodusbyla vypočtena s funkční životností zubů přibližně 152 dní, a protože nebyl přítomen náhradní zub ani resorpční důlek, minimální náhrada je 152 dní.

Podobně bylo k dispozici relativně málo materiálu pro většího predátora varanopid Watongia meieri který je znám pouze z holotypového materiálu, s resorpční jamkou na jednom ze dvou zubů (mx19) na maxilárním fragmentu, ale oběma zubům chyběl vrchol korunky; takže pomocí přírůstkového počtu řádků bylo možné určit pouze minimální věk. Zub s resorpční jamkou byl určen jako minimálně 81 dní starý, zatímco sousední zub, který neprobíhá výměna, byl starý přibližně 68 dní. Stáří druhého maxilárního zubu s resorpční jamkou mx18 bylo stanoveno na 145 dní. Navíc jeden úplný zub bez resorpční jamky byl podélně rozříznut LL a odhadován na 108 dní.

Jedna maxila malého, velmi vzácného býložravého kaseida Oromycter byl k dispozici pro destruktivní vzorkování (doplňkový obr. 3). Zub s resorpční jamkou v poloze mx07 měl celkem 506 inkrementálních čar, zatímco zub bez resorpční jamky (mx09) měl celkem 426 inkrementálních linií. U rodiny zubů mx09 se odhadovalo, že chybějící náhradní zub má 115 přírůstkových linií, což vede k přibližné míře náhrady 391 dní.

Levý zubáč velkého býložravého kaseida Ennatosaurus, známý pouze z pěti exemplářů, vykazoval dva zadní zuby s resorpčními jamkami na pozicích d08 a d07 (doplňkový obr. 4). Poloha zubu d08 měla viditelně větší a vyvinutější resorpční důlek, přičemž funkční zub měl celkem 628 přírůstkových čar, zatímco d07 měl menší resorpční důlek a celkem 567 přírůstkových čar. Odhaduje se, že chybějící náhradní zuby pro d07 a d08 mají 136 a 169 přírůstkových linií, což má za následek míru náhrady přibližně 431 a 459 dní, v daném pořadí.

Jedna maxila býložravého edaphosaurida edaphosaurus měl resorpční jamku v poloze zubu mx09 (obr. 4) a bylo odhadnuto, že má celkem 506 inkrementálních čar. Sousední zub v poloze mx10 neměl žádnou resorpční jamku a bylo zjištěno, že má celkem 429 čar. U rodiny zubů mx09 se odhadovalo, že chybějící náhradní zub má 131 přírůstkových linií, což vede k výměně 381 dní.

Náhradní vzor u raných a extenzivních plazů

Pro hmyzožravého parareptila Delorhynchus funkční zub měl celkem 147 přírůstkových linií, zatímco náhradní zub měl 43 linií (doplňkový obr. 5), což vedlo k náhradě 104 dnů. Pro druhého parareptila Colobomycter premaxilární funkční zub měl celkem 157 přírůstkových linií, zatímco náhradní zub měl celkem 59 linií, což vedlo k náhradě 98 dnů (doplňkový obr. 6). Pro všežravého Euptile Captorhinus, funkční zub byl 146 dní a náhradní zub byl 69 dní, což vedlo k výměně přibližně 77 dní. U druhého eureptile, vysoce specializovaného hmyzožravce Opisthodontosaurusmaximální stáří zubů pro polohy d04 až d07 bylo 151, 155, 206, respektive 258 (doplňkový obr. 7). Přestože nebyly přítomny žádné náhradní zuby, bylo možné použít výšky resorpčních jamek k odhadu míry náhrady 182 a 193 dnů pro d06 a d07, v daném pořadí. Tyto sazby, i když se liší od Captorhinus nejsou neočekávané, protože tento malý, blízký příbuzný Captorhinus má velmi zvláštní, neobvyklý chrup, specializovaný na krmení na bezobratlých s tužší skořápkou.

Kromě výše uvedených paleozoických amniotů byly zkoumány dvě lebky na existující varanidní ještěrky, Varanus bengalensis jiný Varanus komodoensis, stejně jako vypadlé zuby posledně jmenovaného byly také k dispozici pro studium a srovnání. Čelistní kost Varanus bengalensis nesli chrup vykazující šest případů výměny, ale byla řezána pouze poloha zubu mx04. Bylo stanoveno, že funkční zub má 188 přírůstkových čar, a protože souvislý záznam přírůstkových linií náhradního zubu nebyl viditelný, byla míra náhrady odhadnuta na základě celé jeho dentinové plochy dělené střední šířkou čáry funkčního zubu. Odhadovaný náhradový poměr pro V. bengalensis bylo asi 110 dní. Na rozdíl od M.efremovibáze zubů je charakterizována plicidentinem a nebylo pozorováno vroubkování zubů (ziphodontie; doplňkový obr. 8) ani resorpční jamky pro V. bengalensis.

Podobný Mesenosaurus, Varanus komodoensis, silně ohrožený varanid, vykazuje ziphodonitu na meziálním i distálním povrchu zubů a poskytuje cenné srovnání s fosilním taxonem. Byly vyříznuty dva izolované zuby dospělého jedince, které byly v procesu uchycení, ale ještě nebyly ankylozovány s čelistní kostí. Stáří prvního zubu bylo stanoveno na 106 řádků a druhý zub měl přibližně 135 řádků. Třetí izolovaný vypadlý zub (v důsledku resorpce z náhradního zubu nebo ze zpracování potravy)29 poskytnutý Zoo v Torontu bylo stanoveno, že má přibližně 227 přírůstkových linií. Od věku počátečního připojení zubu do věku vypadnutí se tedy zub jeví jako funkční v průměru 107 dní. Navíc, jako v Mesenosaurusdospělá lebka V. komodoensis (ROM R7565) ukázaly, že každá pozice zubu vykazovala více náhradních zubů jak pro zubní, tak pro maxilu, což také potvrzují údaje z Auffenberga30.

Náhradní vzor ve stopce amniotu

Pro zástupce masožravého kmene amniota Seymouria (Doplňkový obr. 9) bylo stanoveno, že funkční zub má maximálně 171 inkrementálních linií, zatímco chybějící náhradní zub měl odhadem přibližně 36 linií. Tedy odhadovaný náhradový poměr za Seymouria byla vypočtena na 135 dní.

Rychlost výměny a tělesná hmotnost

Zdá se, že neexistuje žádný významný vztah mezi mírou náhrady a tělesnou hmotností (kg) u zkoumaných taxonů (doplňkový obrázek 10). Přestože jde o taxon největší tělesné velikosti Ennatosaurus měl nejdelší míru náhrady, ale ostatní velké druhy měly různé míry, zatímco nejmenší taxony (Captorhinus, Delorhynchus, Colobomyctera Opisthodontosaurus) všechny mají různé náhrady. Místo toho se zdá, že míra náhrady souvisí s chováním při krmení, protože všechny býložravé synapsidy vykazovaly dlouhou míru náhrady a dlouhou životnost zubů (obr. 5).

Obrázek 5: Míra výměny zubů a věk u řady taxonů.
obrázek 5

A Vztah mezi celkovým počtem přírůstkových linií von Ebnera (věk) pro funkční zub a rychlostí nebo obdobím výměny rodin zubů (dny). Symboly označují typ chování při krmení, přičemž kruhy představují masožravost, trojúhelníky představují býložravost, čtverec představuje hmyzožravost a kosočtverec představuje všežravost. b Fylogenetický strom všech taxonů (n= 11) použité v analýzách, zobrazující stáří v miliónech let (délka pruhů) a životnost zubů (gradient v barvách větví). C Fylogenetický strom všech taxonů (n= 9) použité v analýzách, zobrazující stáří v milionech let před (mya) (délka pruhů) a míru náhrady zubů (gradient v barvách větví). Rekonstruováno pomocí funkce ‘contMap’ v balíčku ‘phytools’ R. Strom byl upraven od Maddin, Evans a Reisz45 a Reisz a Sues12. Zdrojová data jsou poskytována jako soubor zdrojových dat.

Leave a Reply

Your email address will not be published.